[Биология ғажабы] Глюкозаның зат алмасу жолы

«Пән ғажабы неде» жобаның барлық мақалалары
«Биология ғажабы» циклдың басқа мақалалары
Биологиялық сағаттар және олардың сағатшылары
Менмендіктің биологиясы
Микориза құпиялары
Есірткі адам өмірінде
«Ішек-ми» осі

Өмір, өзінің қарапайым бірлігі — жасушадан басталады. Жасушалардың өзара әрекеттесуі ұлпаларды құрайды, ұлпалар функционалдық ағзаларға, ал ағзалар ағзалар жүйесіне бірігеді. Ұйымның алуантүрлілігі мен күрделілігіне қарамастан барлық тірі ағзаларға жеті негізгі белгі тән: көбею мен тыныс алу, өсу мен даму, қозғалу мен қозу, қоректену мен зат алмасу өнімдерін шығару. Физиктердің көзқарасымен қарасақ, тамақ болсын, қимыл болсын, бұның барлығы пайдалы жұмыс болып табылады. Пайдалы жұмысты орындауға энергия қажет екенін еске түсіре отырып, сізде сұрақ пайда болуы мүмкін: тірі ағзаларда энергия қалай және қайдан пайда болады?

«Физхимияны не үшін үйрену керек» деген мақалада айтылғандай, энергияның сақталу заңдылығы бойынша, энергия жоқтан пайда болмайды және жоғалып кетпейді, ол тек бір түрден екінші түрге ауысады. Тура сол сияқты тірі ағзада да энергия жасушадағы органикалық заттардың тотығуы мен бөлінген энергияның — жасуша атқарылған пайдалы жұмыстарға «төлей» алатын энергетикалық валюта — АТФ-қа айналуы есебінен пайда болады.

Таңғажайып биология АТФ-тың қалай пайда болатынын ұсақ молекулалар мен атомдар деңгейінде бастан-аяқ көрсете алады. Қанекей, кішкентай глюкоза молекуласының ауыз қуысына түсуінен бастап, соңғы аялдамасы — химиялық энергияға айналғанға дейінгі жолын аңдып көрейік. Ал бізге жай ғана нан тілімі көмектеседі!

Бірінші кезең. Ас қорыту

Бастапқыда не бар?
Ауыз қуысына түсетін, көмірсулар, майлар мен ақуыздар сияқты макромолекулалардан тұратын, нан кесегі.

Соңында не шығады?
Аминқышқылдары, моносахаридтер, мысалы, глюкоза мен май қышқылдары қан жүйесіне түседі.

Берілген кезеңде қандай процесстер жүреді?
Ас қорытудың барлық кезеңі механикалық және химиялық өңдеумен сипатталады. Оларды жеке-жеке қарастырайық.

Механикалық өңдеу: нан тілімі ауыз қуысына түседі, онда ол сілекейлене отырып, тамақтың шағын кесектерін жасайды. Бұл кесектер өңешке өтеді, ал өңештен асқазанға түседі.

Химиялық өңдеу: асқазанға барар жолында тамақ тілімдері біршама өзгерістерге ұшырайды. Ауыз қуысында-ақ нанның құрамындағы крахмал төменгі молекулалы көміртек — мальтозаға дейін ыдырайды. Ары қарай асқазанда пепсин ферменті мен тұз қышқылы нандағы ақуыздарды асқазандағы аминқышқылдары мен қысқа пептидтерге дейін ыдыратады. Тамақ асқазаннан он екі елі ішекке түседі, онда майлар, ақуыздар мен көмірсулар толық төменгі молекулалы заттарға (аминқышқылдары, май қышқылдары мен глюкозалар) ыдырайды, кейін аш ішектің көптеген жіңішке талшықтары арқылы қанға сіңеді. Қанның ағысымен бұл заттар межелі жеріне, яғни жасушаларға түседі, осы жерде энергия алуға қолданылады.

Қалыпты жағдайда адамның ағзасы глюкозаны жалғыз энергия тасымалдаушы ретінде қолданатындықтан, дәл соның зат алмасуына көңіл бөлуді ұсынамыз.

Екінші кезең. Жасушаға жеткізу

Кезеңнің басында не бар?
Қан жүйесіндегі глюкоза молекулалары

Соңында не шығады?
Глюкоза молекулалары жасуша ішіне енеді. Глюкозалардың қан жүйесінен жасушаға тасымалын жеке кезеңге белгілеу біртүрлі болып көрінуі мүмкін. Алайда, қорытынды жасауға асықпаңыз, жасуша құрылымын еске түсірейік!

Төмендегі суретте эукариотты жасушалардың құрылымы көрсетілген. Жасуша цитоплазмаға енген органеллден тұрады. Цитоплазма — бұл минералды және органикалық заттар еріген сұйықтық. Жасуша көмірсулар мен ақуыздары бар билипидті қабат болып табылатын плазмалық мембранамен қоршалған. Глюкоза сияқты үлкен полярлы молекулаларды мембрана өткізбейді, сондықтан глюкозаның жасушаға түсуі үшін мембрана ішінде қосымша арна керек.

Глюкозаға қалай жасушаға түсуге болады?

Механизмге шолу:
Жасуша мембранасының бетінде глюкоза ішке ене алатын арнайы канал бар. Қалыпты жағдайда бұл канал жабық, оны ашу үшін осы каналмен байланысатын гормон түріндегі «кілт» керек

Механизм бөліктері:
Инсулин — глюкозаның шығарылуына жауап беретін гормон. Дәл осы гормон жасуша бетіндегі рецептормен байланысады да, әртүрлі реакцияларға түрткі болады, нәтижесінде арнайы қапшықтар мембранаға көшіп, сонда орналасады. Бұл қапшықтар GLUT-4 сақтау везикулалары (GSV) болып табылады. Глюкозаның жасушаға тасымалына керекті каналдарды босатады. Міне, жасушада глюкоза осылай пайда болды.

Үшінші кезең – гликолиз

Кезең басында не бар?
Жасуша ішінде ораналасқан глюкоза молекулалары.

Соңында не шығады?
Екі пируват молекуласы, екі АТФ (АТР) молекуласы және екі NADH.

Осы кезеңде қандай процесстер жүреді?

Қысқаша шолу:
Көміртектің \(6\) атомынан тұратын глюкоза молекуласы көміртектің \(3\) атомынан тұратын пируват молекуласына ыдырайды. Реакция кезінде \(2\) АТФ молекуласы жұмсалып, \(4\)-еу құрылады. Соңында жасушаның энергетикалық балансының жалпы саны екі АТФ молекуласына көтеріліп, ал маңызды қосалқы өнім ретінде екі NADH молекуласы түзіледі

Толық шолу:
Гликолиз — бұл анаэробты процесс және жасушалық тыныс алудың бірінші кезеңі. Цитоплазма жасушасына тап болған алтыкөміртекті глюкоза екі үшкөміртекті пирожүзім қышқылына (пируват) дейін ыдырайды. Осы кезеңде алғаш рет \(2\) АТР молекуласы, сондай-ақ \(2\) NADH молекуласы түрінде энергия бөлінеді.

Егер тірі ағзалардың жасушаларында бір реакция ішінде глюкозаны бірден пируватқа айналдыратын арнайы катализдейтін фермент қана болса, барлығы дәл жоғарыдағы сызбада көрсетілгендей оңай болар еді. Бірақ мұндай сиқырлы фермент жасушада жоқ болғандықтан, шын мәнінде, бұл айналу он түрлі ферментпен катализденетін он бөлек реакциядан тұрады. Глюкозаның пируватқа айналуын толығырақ қарап көрейік.

Гликолизде энергияның түзілу кезеңдері

Алғашқы \(5\) реакцияда глиоколизде энергия таусылады, дәлірек айтқанда реакцияның аралық өнімдеріне фосфатты топты қосу үшін \(2\) АТФ молекуласы жұмсалады.

Басында көміртектің алтыншы атомына фосфат қосылады да, глюкоза-\(6\)-фосфат түзіледі.

Ары қарай глюкоза-\(6\)-фосфат фруктоза-\(6\)-фосфатқа изомерленеді, яғни алтыбұрышты сақинадан бесбұрышты сақинаға айналады.

Фруктоза-\(6\)-фосфат қайтадан фосфорланады, бірақ бірінші көміртек атомында гидроксил тобы бойынша симметриялы фруктоза-\(1\),\(6\)-бисфосфат молекуласын құрайды.

Бастапқы кезеңде симметриялы молекула түзілгенінің арқасында, \(3\) және \(4\) көміртектің бөлінуі бізге фосфор қышқылы қалдығы бар екі үшкөміртекті молекула береді (глицеральдегид фосфаты мен диоксиацетонфосфат). Диоксиацетонфосфаттың глицеральдегид-\(3\)-фосфатқа изомерленетінін айта кеткен жөн.

Гликолиздің соңғы бес реакциясы керісінше АТФ-тің түзілуімен болады. Гликолизге дайындық кезеңінде түзілген глицеральдегид-\(3\)-фосфаттың екі молекуласы екінші кезеңде тотығып, энергия бөледі. Алдымен глицеральдегид-\(3\)-фосфат \(1\),\(3\)-дифосфоглицератқа дейін тотығады, ал NAD\(^+\) молекуласы NADH-қа дейін тотықсызданады. Басқаша айтқанда, глицеральдегид-3-фосфаттың электрондары NADH болып табылатын электрондар тасымалдаушысына өтеді.

Кейін, \(1\),\(3\)-дифосфоглицерат \(3\)-фосфоглицератқа дейін тотығады. Фосфатты топ С1 орындағы субстраттан АДФ-ке ауысады, сондықтан АТФ-тың бұл кезеңде түзілуі субстрат деңгейінде фосфорлау деп аталады.

Ары қарай \(3\)-фосфоглицерат \(2\)-фосфоглицератқа изомерленеді, ал ол өз кезегінде дегидартталып (суын жоғалтып), фосфоенолпируватқа айналады. Фосфатты топты фосфоенолпируваттан АДФ-қа ауыстыру екінші субстрат деңгейіндегі фосфорлау болып табылады және тағы бір АТФ молекуласы мен гликолиз реакциясының өнімі – пируват немесе пирожүзім қышқылының (ПЖҚ) түзілуіне алып келеді.

Гликолиздегі энергияының жалпы шығыны: бір глюкоза молекуласына \(2\) АТФ (АТР) және \(2\) NADH. \(9\) аралық өнімнің барлығы бір фосфатты топқа ие екені қызық. Гликолиз «пьесасында» фосфат қандай рөл ойнайды жіне ол немен байланысты?

Фосфаттың рөлі

Біріншіден, фосфорлау молекулаға теріс заряд пен ауқымдылық береді, бұл молекуланы жасуша ішінде ұстауға көмектеседі. Екіншіден, фосфоангидридті байланыстың гидролизі кезінде АДФ-тан АТФ түзуде қолданылуы мүмкін энергия бөлінеді. Үшіншіден, фосфат тобының болуы катаболикалық реакциялардың белсену энергиясын төмендетеді және ферменттердің субстратқа ерекшелігін арттырады.

Төртінші кезең – пируваттың тағдыры.

Кезеңнің басында не бар?
Жасуша ішінде орналасқан екі пируват молекуласы.

Соңында не шығады?
Екі ацетил-КоА молекуласы митохондрия матрицасына тасымалданады.

Берілген кезеңде қандай процесстер жүреді?
Пируват молекуласы ацетил-КоА-ға айналып, \(2\) NADH молекуласы бөлінеді. Ары қарай ацетил-КоА молекулалары жасуша кеңістігінен митохондрия матриксіне тасымалданады.

Митохондрия мен оның матриксі қайда екенін білу үшін лирикалық шегініс жасаймыз.

Әрбір эукариотты жасушада митохондрия бар. Митохондрия — бұл жасушадағы энергия синтезіне жауап беретін екі мембраналы органелла. Митохондрияның ішкі бөлігі матрикс деп аталады. Митохондрияның ішкі мембранасы өзгеше пішінге ие. Ол матрикске енетін тікенек сияқты келеді.

Бесінші кезең – Кребс Циклі

Кезеңнің басында бізде не бар?
Матрикс ішіндегі \(2\) ацетил-КоА молекулалары.

Соңында не шығады?
\(6\) NADH молекулалары, \(2\) FADH­₂ молекулалары, \(2\) GTP молекулалары

Берілген кезеңде қандай процесстер жүреді?

Сегіз реакциядан тұратын цикл ацетил-КоА мен цитрат түзетін оксалоацетаттың конденсациясынан басталады (жоғарыдағы реакция, КоА сары түспен белгіленген). Келесі жеті реакция оксалоацетатты қалпына келтіреді. Төрт тотығу реакциясы NAD\(^+\) және FAD коферменттерін NADH мен FADH\(_2\)-ға дейін тотықсыздандырады. Осылайша бір цикл ішінде бір ацетил-КоА молекуласы \(4\) NADH, \(2\) FADH\(_2\) және АТФ өндіреді. Глюкозаның бір молекуласы екі ацетил-КоА молекуласын түзгендіктен: \(8\) NADH, \(2\) FADH\(_2\) және \(2\) АТФ.

Алтыншы кезең –Электрон-тасымалдаушы тізбек

Бастапқыда не бар?
\(10\) NADH молекуласы (\(2\)-еуі гликолизден, \(2\)-еуі пируватқа айналу кезінде, \(6\)-ауы Кребс циклінен), \(2\) FADH₂ молекуласы, \(2\) GTP молекуласы, \(2\) АТФ молекуласы және матрикстегі оттек молекулалары.

Соңында не шығады?
\(30\) АТР молекуласы, су молекуласы.

Берілген кезеңде қандай процесстер жүреді?

Қысқа шолу:
NADH және FADH­₂ молекулалары митохондриялардың ішкі мембаранасында (жоғарыда аталған кристалар) электрон тасымалдауші тізбекке өтеді. NADH және FADH­₂-тың басты міндеті H⁺ иондарын матрикстен мембрана аралық кеңістікке айдау болып табылады. Су қалай СЭС поршеньдері арқылы өтіп, электр өндірсе, тура солай мембрана аралық кеңістіктегі жоғары концентрациядағы H⁺иондары АТФ-синтаза ферментінен өтіп, АТФ молекулаларын өндіреді. Шыққан H⁺иондары оттекпен байланысып, су түзеді.

Толығырақ:
Гликолизде және Кребс Циклінде NADH, FADH­₂ және біраз ғана АТФ молекулалары түзілді. Энергияның қалған бөлігін қайдан алуға болады? Көптеген жасушалардағы АТФ синтезі тотыға фосфорлану есебінен болады.

Тотыға фосфорлау дегеніміз – электрондарды Кребс Циклінде немесе гликолизде түзілген NADH немесе FADH\(_2\)-тан су түзетін оттегі молекулаларына тасымалдау. Электрондар ішкі митохондриалы мембранада(криста) орналасқан ақуыз кешендерінің ансамблі арқылы тасымалданады. Мембрана бір немесе бірнеше электрондарды қабылдай алатын, не бере алатын химиялық топтардан (флавиндер, Fe-S топтары, гем және мыс иондарынан) тұрады. Кристаларда орналасқан ақуыз кешендері электрондар тасымалына арналған тізбек – электрон-тасымалдаушы тізбекті құрайды.

Питер Митчелмен алға тартылған хемиосмотикалық теория электрондар тасымалдайтын тізбектің жұмысын қарапайым және талғамды түсіндіреді. Осы теорияға сәйкес, электрондардың берілуі электрондар тасымалдау тізбегі бойымен бірқатар тотығу-тотықсыздану реакциялары арқылы жүреді, нәтижесінде энергия бөлінеді. Бұл энергия тізбектегі белгілі бір ақуыздарға (I, III, IV кешендері) сутек иондарын Н\(^+\) мембрана арқылы мембрана аралық кеңістікке өткізуге мүмкіндік береді. Сутек иондары мембрананың бір жағына жиналғандықтан, мембраның өзінде потенциялдар мен кернеулердің айырмасы туындайды. Зарядтардың бөлінуі нәтижесінде пайда болған мембраналардың мұндай энергетикалық күйі протон-қозғаушы күш деп аталады. Протондардың жоғары концентрациялы аймақтан матрикске жылжуы кезінде мембрана энергиясы таусылып, АТФ синтезіне жұмсалады.

Электр-тасымалдаушы тізбек NADH молекуласын NADH-дегидрогеназды (І) кешенмен тотықтырудан басталады. NADH екі электронын жоғалтады және бұл элекрондар убихинонға (Q) тасымалданады. Убихинон май еріткіш кофермент болып табылады, сондықтан ол мембрана ішінде III кешенге тікелей таралуы мүмкін. Бұл кезде І кешені төрт протонды мембрана аралық кеңістікке көшіреді.

FADH\(_2\) дәл NADH сияқты электрондарға жақсы донор болып табылмайды, сол себепті ол өзінің тотықсыздандыру қабілетінен жоғары ІІ кешенімен тотығып, тізбекке енеді. ІІ кешені протондарды мембрана аралық кеңістікке айдамайды.

Ары қарай тізбектегі электрондарды тасымалдау жолдары NADH-та да FADH\(_2\)-та да бірдей: убихинон(Q) тотығады, нәтижесінде цитохром ІІІ кешенімен тотықсызданады. Бұл кешен \(4\) протонды NADH және FADH\(_2\)-тың әрбір молекуласына итереді. Тізбектің соңында IV кешені электрондардың цитохромнан оттекке тасымалын катализдеп, су түзіледі. Бұдан бөлек IV кешені тағы \(2\) протонды NADH және FADH\(_2\)-тың әрбір тотыққан молекуласына айдайды.

Электрондық-тасымал тізбегінің ұзақ жолы осымен аяқталады. Бірнеше есептеулер жүргізу арқылы жоғарыда айтылғандарды қорытындылаймыз. Демек, NADH-тың әрбір молекуласына \(10\) протон айдалады (\(4\)-еуі I кешеннен, \(4\)-еуі IIІ кешеннен, \(2\)-еуі IV кешеннен), ал FADH\(_2\)-қа \(6\) протон, себебі FADH\(_2\) І кешенді өткізеді. Гликолизде және Кребс циклінде бір глюкоза молекуласына \(10\) NADH молекуласы және \(2\) FADH\(_2\) молекуласы түзілгендіктен, мембрана аралық кеңістікте \(112\) протон алатын боламыз.

Тотыға фосфорлану кезінде АТФ синтезі қалай жүреді?

Митохондрия мембраналарындағы АТФ синтезінің принципі батарея жұмысының принципіне өте ұқсас. Батареяда әдетте теріс және оң зарядталған ұштар болады, сондықтан осы екі ұшында потенциалдар айырмасы пайда болады. Батареямен жұмыс істейтін құрылғыны пайдаланған кезде электрондар батарея зарядын тауыса теріс зарядталған ұшынан оң жаққа ауыса бастайды, ал алынған энергия құрылғы жұмысына жұмсалады.

Сол сияқты, протондардың мембрана аралық кеңістіктен (көп протон) матрикске (аз протон) қозғалысы кезінде мембрана потенциялдар айырымымен туындаған кернеуді жоғалтады, солайша қуаты таусылады, ал бұл энергия АТФ синтезіне жұмсалады. АТФ синтазасы ферментінің таңғажайып молекулалық механизмі АТФ синтезін протондардың матрицаға ауысуымен байланыстырады.

АТР-синтазасының кристалдық құрылымы оның матрикстегі F1 модуль мен митохондрияның ішкі мембранасында орналасқан F0 модульден тұратынын көрсетті.

F\(0\)үш негізгі суббірліктен тұрады: a, b және c. Гамма суббірлік F\(0\)-де де, F\(1\)-де де бар. Адамдарда ротор сақинасын түзетін және мандарин бөліктеріне ұқсас 10 c суббірліктері бар. Протондар протондық тесіктен өткен кезде, суббірліктер айнала бастайды және ішкі гамма суббірліктерін айналысқа келтіреді, ал ол өз кезегінде F\(1\) модулінің ішіндегі альфа және бета суббірліктерінің конфигурацияларының өзгеруіне алып келеді. Конфигурациялардың бұл өзгерісі АДФ-тан АТФ синтезіне алып келеді.

Ең ізденімпаз ақылға арналған материал

F0 сақинасының толық бір айналымы үш АТФ молекуласының түзілуіне алып келеді, ал бір протонның транслокациясы шеңберді бір с суббірлікке айналдырады. Адамдардың АТФ-синтазасында 10 с суббірлік бар екенін ескерсек, адам ағзасындағы 3 АТФ молекуласының синтезі үшін 10 протон қажет болуы мүмкін. АТФ синтезі үшін фосфор қышқылының қалдығы керек, және ол матрицаға фосфат-протон симпепторы арқылы мембрана аралық кеңістікке бір протонды тасымалдау арқылы енеді. Математика не дейді? Бір АТФ молекуласының синтезі үшін \(\frac{10}{3} + 1 = 4.33\) протон қажет.

Гликолиз бен Кребс циклінде түзілген протондар санын бір АТФ синтезіне керекті протондар санына бөлеміз: \(\frac{112}{4.33} = 25.86\) АТФ молекуласы. Гликолизден \(2\) АТФ молекуласын және Кребс Циклінен тағы \(2\) молекуланы қоса отырып, глюкоза молекуласынан барлығы \(30\) АТФ молекуласын аламыз. \(1\) АТФ молекуласының ыдырауы шамамен \(30.5\)кДж энергия беретінін есептеу негізінде глюкозаның бір молекуласының тотығуы кезінде \(915\)кДж энергия алынады.

Қорытындылаймыз

Біздің саяхатымыз неден басталды?
1 нан тілімінен.

Ол немен аяқталды?
Глюкозаның әрбір молекуласынан \(30\) АТФ молекуласы және суды алу.

Бұл процесстің негізгі кезеңдерін қайта еске түсірейік:

Нан тілімі ауыз қуысы, өңеш, асқазан, он екі елі ішек пен аш ішектен өтеді және өту барысында механикалық және химиялық өңдеуге ұшырайды. Осы өңдеудің нәтижесінде май қышқылдарының, аминқышқылдарының және моносахаридтердің (оның ішінде глюкозаның) молекулалары пайда болады. Бұл кезеңде біз глюкозаға назар аударуды шештік және оның қалай жасушаға арнайы каналдың көмегімен түсетінін бақыладық. Ары қарай глюкоза жасуша ішінде екі NADH молекуласын және екі АТФ молекуласын түзетін екі пируват молекуласына ыдырайды. Пируваттың осы екі молекуласы тағы екі NADH молекуласын түзетін екі ацетил-КоА молекуласына айналады. Ацетил-КоА-ның екі молекуласы Кребс цикліне еніп, нәтижесінде \(4\) CO\(_2\), \(6\) NADH, \(2\) FADH\(_2\), \(2\) GTP молекулаларына айналады. Соңында барлық NADH және FADH\(_2\) молекулалары H\(^+\) иондарын митохондрияның мембрана аралық кеңістігіне көшіруге әкелетін электрон-тасымалдаушы тізбекке қатысады, ол жерде АТФ синтазасы зарядталып, АТФ молекулаларының түзілуіне әкеледі.

Сонымен осы мақалада біз тамақтың қалыпты формасынан (нан тілімі жағдайындағы) жасушалар өздерінің жұмыстарына энергетикалық валюта есебінде қолдана алатын АТФ молекулаларына дейінгі саяхатын көрсеттік.

Тірі жасуша флора мен фаунаға бай үлкен мұхитты еске салады және глюкозадан бөлек онда басқа реакциялар мен айналымдардың серияларынан өтуі мүмкін өзге де органикалық молекулалардың қатары бар. Глюкозаның метаболикалық жолы — бұл бар болғаны осы айналулардың шағын бөлігі ғана. Ауқымын бағалау үшін, төмендегі суретке қарауыңызға болады:

Берілген мақала Арай Адылханның «[Прелесть биологии] Метаболический путь глюкозы» мақаласының аудармасы және бейімделуі болып табылады.

«Beyond Curriculum» қоры «Пән ғажабы неде» циклы материалдарын «Караван знаний» жобасымен серіктестікте және «Шеврон» компаниясының қолдауымен жариялауда. «Караван знаний» – жетекші қазақстандық және халықаралық сарапшылардың қатысуымен орындалған алдыңғы қатарлы білім тәжірибелерін зерттеу мен талқылау бойынша бастама

Аударған: Арайлым Талғатқызы|IQanat’2018

Редактор: Дильназ Жемісбек